I Vi har meget på spil i det moderne landbrug.At producere kvalitetsfødevarer, reducere tab og gøre det på en måde, der respekterer miljøet og menneskers sundhed, samtidig med at fremme naturlig tilpasning til tørkeProblemet er, at traditionelle kemiske værktøjer i stigende grad er begrænsede, genererer resistens hos patogener og desuden ikke passer til de nye krav til bæredygtighed.
I denne sammenhæng, Naturlige elicitorer er blevet et af de store aktiv at håndtere skadedyr, sygdomme og stress uden at være så afhængig af syntetiske pesticider. I stedet for direkte at dræbe patogenet, "træner" disse forbindelser planten, aktiverer dens forsvarssystem og forbereder den til at reagere bedre på svampe, bakterier, vira, insekter eller abiotiske faktorer såsom tørke, kulde eller saltindhold.
Hvad er naturlige elicitorer, og hvorfor er de så interessante?
Når vi taler om elicitorer, refererer vi til molekyler, der er i stand til at udløse planters indre forsvarDe kan udvindes fra planteekstrakter, svampe, bakterier, cellevægge, sekundære metabolitter, fytohormoner eller endda uorganiske forbindelser og fysiske stimuli. De er ikke konventionelle gødnings- eller fungicider, selvom nogle findes. naturlige fungicider ansat i såbede og økologisk forvaltning.
I tilfælde hvor de optræder som mellemled i genkendelse af plantepatogenerDe binder sig til specifikke receptorer på plasmamembranen og udløser derfra en signalkaskade, der påvirker ekspressionen af hundredvis af gener relateret til forsvar. Resultatet er en tilstand af "immunberedskab", der ofte strækker sig ud over det oprindelige anvendelsespunkt.
I henhold til deres oprindelse klassificeres elicitorer normalt i endogent og eksogentEndogene forbindelser er fragmenter eller molekyler, der genereres i selve planten, såsom cellevægsfragmenter, der frigives efter skade eller stress. Eksogene forbindelser stammer fra patogener (fragmenter af svampe, bakterier, vira), gavnlige mikroorganismer, botaniske ekstrakter eller kemiske stoffer, der påføres udefra.
Et andet almindeligt anvendt kriterium er dets natur: biotiske og abiotiske elicitorerBiotiske faktorer omfatter komplekse kulhydrater i cellevægge, oligosaccharider, proteiner, enzymer og fedtsyrer såsom arachidonsyre. Abiotiske faktorer omfatter metalsalte, UV-stråling, lave temperaturer, uorganiske forbindelser såsom natriumsilikat og gasser såsom ozon og CO₂.2 og endda fysiske behandlinger såsom varme eller pulserende lys.
Det vigtige er, at planten, efter en elicitors virkning, går ind i en tilstand af Erhvervet systemisk resistens (SAR) eller induceret systemisk resistens (ISR)I denne tilstand aktiveres eller "forlades" de defensive mekanismer, så når den egentlige patogen ankommer, er reaktionen hurtigere, mere intens og mere effektiv, selv i organer, der ikke er blevet direkte behandlet.
Hvordan induceret immunitet virker: SAR, ISR og vigtige hormonelle signalveje
Planteforsvar er organiseret i to hovedniveauer: præformede (konstitutive) forsvar og inducerede forsvarDe præformede er de fysiske og kemiske barrierer, der allerede er "standard": voksagtig kutikula, epidermis tykkelse, trichomer, kutikulasammensætning, stomata og lenticellers karakteristika eller tilstedeværelsen af stoffer som terpener, alkaloider, phenoler eller saponiner.
De inducerede forsvarsmekanismer aktiveres kun, når planten registrerer et angreb eller en stressstimulus. I det øjeblik aktiveres den såkaldte overfølsomhedsreaktion (HR), en lokaliseret celledød på infektionsstedet, drevet af hurtige ændringer i ionstrømmen, fosforyleringer/defosforyleringer og en stærk produktion af reaktive iltarter (ROS) såsom H22O2 og superoxidradikal, sammen med en stigning i nitrogenoxid (NO).
Denne reaktion begrænser patogenets fremskridt og ledsages af syntesen af Phytoalexiner og andre defensive metabolitterDisse omfatter blandt andet fenoler, lignin, tanniner, flavonoider, glucosinolater, glucanaser, kitinaser, lectiner, terpener, alkaloider og saponiner. I insektresistente planter ophobes der også forbindelser, der forstyrrer skadedyrsvækst og frugtbarhed.
Elicitorer udnytter netop dette system: De simulerer tilstedeværelsen af et angreb uden at patogenet rent faktisk forårsager skade.På denne måde aktiverer planten sine forsvarsmekanismer på forhånd og reducerer dens fremtidige sårbarhed. Derfor anbefales det, at den fremkaldende behandling anvendes, før patogenet ankommer, og at den følges op. Tips til at undgå skadedyrsangrebikke når sygdommen allerede er fuldt etableret.
Fytohormoner spiller en fundamental rolle i hele denne proces. De to mest undersøgte veje er dem fra salicylsyre (SA) og jasmonsyre (JA)Disse er forbundet med ethylen og, i situationer med abiotisk stress, abscisinsyre (ABA). AS er tæt forbundet med SAR, især mod biotrofiske patogener; AJ og ethylen er mere forbundet med forsvar mod nekrotrofiske patogener og planteædere.
Balancen mellem de to veje er afgørende: Overdreven AS-signalering kan gøre planten mere sårbar overfor insekterMens overaktivering af AJ kan reducere resistens over for visse patogener og straffe vækst, da ressourcer omdirigeres til forsvar snarere end biomasseproduktion.
Derfor er den nye generation af kommercielle produkter, især dem af naturlig oprindelse, formuleret til at modulere AS-, AJ- og ethylenvejene på en afbalanceret mådesøger global beskyttelse uden at hindre afgrødens vækstkraft eller produktivitet.
Kompleksitet i brugen af elicitorer: dosis, blanding og miljø
Det er ikke så simpelt at bruge elicitorer som at påføre et kontaktfungicid og glemme alt om det. For at de kan virke korrekt, er visse forholdsregler afgørende. juster dosis og påføringstidspunkt korrektFor lave doser aktiverer muligvis ikke forsvaret tilstrækkeligt, og for høje doser kan forårsage en uforholdsmæssig reaktion, der kompromitterer væksten eller forårsager fytotoksicitet.
Vi skal også overveje deres kompatibilitet med andre produkter i administrationsprogrammetNogle elicitorer kan miste effektivitet, hvis de blandes med visse pesticider eller gødningsstoffer, eller omvendt kan de forstyrre virkningen af andre behandlinger. Kontrol af etiketter, udførelse af indledende tests og søgning af teknisk rådgivning er nøglen til undgå skadedyr på planter og maksimere effektiviteten.
den Miljøforholdene på behandlingstidspunktet har en betydelig indflydelseTemperatur, relativ luftfugtighed, solstråling og afgrødernes vandstatus påvirker absorption, translokation og fysiologisk respons. Det samme produkt kan give fremragende resultater i én sammenhæng og middelmådige resultater i en anden, hvis disse variabler ikke tages i betragtning.
Opfølgning er lige så vigtig. Ideelt set bør brugen af elicitorer ledsages af god overvågning. visuel overvågning og, hvor det er muligt, laboratorieanalyse at kontrollere ændringer i defensive metabolitter, antioxidantenzymer eller kvalitetsparametre. Dette gør det nemmere at justere dosering, hyppighed og kombination med andre behandlingspraksisser.
Det er vigtigt at huske, at elicitorer ikke er en tryllestav: I situationer med intens stress eller utilstrækkelig håndtering falder det naturlige forsvarOverdreven brug af syntetiske agrokemikalier, pludselige ændringer i temperatur og fugtighed, ekstrem stråling eller alvorlig tørke kan overvælde planternes immunsystem og reducere effektiviteten af enhver resistensinduktionsstrategi.
Naturlige elicitorer før og efter høst: kvalitetsforbedring og konservering
Ud over direkte sygdomsbekæmpelse i løbet af afgrødecyklussen har elicitorer vist sig at være meget interessante værktøjer til øge indholdet af fytokemiske forbindelser og forbedre holdbarheden efter høstTalrige videnskabelige undersøgelser har undersøgt dens effekt både ved anvendelse i marken og direkte på allerede høstet frugt.
I kirsebær, for eksempel, brugen af før høst oxalsyre (OA) i sorter som 'Sweet Heart' og 'Sweet Late'Anvendt i forskellige koncentrationer (0,5, 1 og 2 mM) på nøglemomenter i frugtudviklingen (stenhærdning, begyndelsen af farveændring og begyndelsen af modning) øgede AO kirsebærrenes størrelse, volumen og vægt, samt forbedrede farve og fasthed, hvor 2 mM var den mest effektive dosis.
Denne type behandling resulterede også i en øget indhold af bioaktive forbindelser og antioxidantpotentiale Ved høsttid har frugten højere niveauer af anthocyaniner, flavonoider og derivater af klorogensyre. Mange af disse forbindelser er direkte relateret til frugtens visuelle appel og sundhedsmæssige fordele for forbrugeren.
I blommer af sorter som 'Black Splendor' og 'Royal Rosa', oxalsyre og andre naturlige elicitorer som f.eks. methyljasmonat (JaMe), salicylsyre (AS), acetylsalicylsyre (AAS) og methylsalicylat (SaMe) De har også vist meget positive resultater. De blev anvendt på forskellige udviklingsstadier og i forskellige koncentrationer, hvorefter den mest effektive blev udvalgt til kvalitets- og fytokemiske analyser.
Disse studier observerede en øget produktion og forbedrede kvalitetsparametre (vægt, fasthed, farve, opløselige stoffer og total syreindhold) både ved høst og efter lange perioder med kold opbevaring. Derudover blev højere niveauer af totale fenoler, anthocyaniner, carotenoider og ascorbinsyre opretholdt, sammen med større aktivitet af antioxidante enzymer såsom peroxidase (POX), katalase (CAT) og ascorbatperoxidase (APX).
Hos artiskokker havde præhøstbehandling med AO og JaMe i sorten 'Blanca de Tudela' lignende effekter: højere procentdel af førsteklasses hovederØget total antioxidantaktivitet og højere indhold af hydroxykanelsyrer og luteoliner blev observeret både ved høst og under kold opbevaring. En specifik forbindelse, luteolin 7-O-glucuronid 3-O-glucosid, blev endda identificeret for første gang i artiskokker.
Især methyljasmonat viste interessant opførsel: De laveste koncentrationer (0,5 mM) bidrog til at bremse modning og vægttab Ved håndtering af blommer efter høst reducerede doser på 2 mM ethylenproduktionen og respirationen, mens doser på 2 mM accelererede modningsprocessen. Dette viser, at dosis ikke kun påvirker intensiteten af den defensive reaktion, men også modningsfysiologien.
Behandlinger før høst med AS, AAS og SaMe i blommetræer forbedrede også kvaliteten: større fasthed, større vægt og højere koncentration af organiske syrer og sukkerartersåvel som fenoler og anthocyaniner (såsom cyanidin-3-O-glucosid og cyanidin-3-O-rutinosid) og carotenoider. Under opbevaring bevarede disse behandlede frugter deres farve, surhedsgrad og bioaktive forbindelser bedre.
Efterhøst-elicitorer for at reducere tab og kemikalieaffald
En af de største bekymringer i dag er, at Næsten halvdelen af verdens frugt- og grøntsagsproduktion går tabt efter høst.Svampe er hovedårsagen til disse tab. Syntetiske fungicider er traditionelt blevet brugt til at bekæmpe sygdomme under opbevaring, men overforbrug af disse produkter fører til resistens, rester i fødevarer og miljøproblemer.
Biologiske elicitorer har vundet fremtrædende plads som harmløs strategi til at aktivere frugtens forsvarssystem efter høstNår de anvendes i immersionsbehandlinger, belægninger, forstøvning eller modificerede atmosfærer, kan de udløse syntesen af antimikrobielle og antioxidante sekundære metabolitter, hvilket reducerer forekomsten af sygdomme og forlænger holdbarheden; mange af disse alternativer er inkluderet i samlinger om traditionelle midler komplementære.
Blandt de inducerede metabolitter skiller følgende sig ud: fenolforbindelser, flavonoider, lignin og fytoalexinerDisse enzymer styrker cellevægstrukturen, begrænser patogeners penetration og forbedrer den samlede antioxidantkapacitet. Samtidig øges aktiviteten af nøgleenzymer såsom phenylalaninammoniaklyase, superoxiddismutase, peroxidase og polyphenoloxidase, hvilket bremser lipidperoxidationen af membraner og den oxidative stress forbundet med infektion.
Frugt opdager patogener via genkendelsesreceptorer i plasmamembranenDisse processer udløser produktionen af ROS, aktiveringen af G-proteiner, ubiquitin, kinaser, calciumsignalering og et komplekst netværk af hormoner og transkriptionsfaktorer. Alt dette konvergerer i reguleringen af forsvarsgener, hvoraf mange er blevet identificeret takket være omics-teknologier.
Transkriptomiske og metabolomiske studier af avocado behandlet med chitosan som elicitor De viste aktivering af flere metaboliske veje: stressrespons, signaltransduktion, phenylpropanoidbiosyntese og en stigning i sekundære metabolitter involveret i resistens over for Colletotrichum gloeosporioides. Lignende undersøgelser af mandarin behandlet med cykliske lipopeptider fra Bacillus subtilis viste en større akkumulering af bioaktive forbindelser.
Forskellige elicitorer er blevet testet i andre frugter: Oligochitosan, salicylsyre og gæren Pichia membranaefaciens De har vist sig at inducere phenylpropanoid-signalvejen, som er ansvarlig for biosyntesen af strukturelle polymerer og beskyttende pigmenter. Antagonistiske gærtyper som Pichia guillermondi eller Kloeckera apiculata, anvendt på blommer, har med succes bekæmpet Monilinia fructicola, samtidig med at de aktiverer produktionen af lignin, flavonoider og phenoler.
Biologiske bekæmpelsesmidler af slægten Bacillus spiller også en fremtrædende rolleStammer som Bacillus atrophaeus TE7 har opnået biokontroleffektivitet på over 85% i mango mod Cladosporium cladosporioides, mens Bacillus subtilis ABS-S14, gennem sine cykliske lipopeptider, effektivt kontrollerer grøn skimmel i mandarin og udløser ekspressionen af gener relateret til SAR, ROS og Ca.2+ og ABA.
Ud over organiske forbindelser er følgende blevet evalueret: naturlige polysaccharider såsom chitosan, fructooligosaccharider, carrageenaner, fucaner eller agavefruktanerAlle disse har vist gode resultater i bekæmpelsen af sygdomme som anthracnose i avocado. Andre metabolitter såsom epicatechin, quercetin, æteriske olier og antimikrobielle peptider (mytichitin-CB, epsilon-poly-L-lysin) har vist effekt i cherrytomater, æbler og jordbær.
masse uorganiske elicitorer og eksogene gasser De er heller ikke langt bagud: silicium, natriumcarbonat, CO2Ozon eller lattergas har vist sig at forbedre stress- og sygdomsresponsen hos mandariner, druer, jujuber, meloner og andre frugter. I tilfælde af CO22For eksempel har det vist sig at aktivere gener forbundet med abiotisk stress og reducere ekspressionen af enzymer, der nedbryder cellevæggen, hvilket forlænger frugtens fasthed og holdbarhed.
På et fysiologisk niveau fremkalder mange af disse behandlinger dybe ændringer i energi- og oxidativ metabolismeProteomiske undersøgelser i mitokondrier fra behandlede frugter afslører ændringer i metalbindende proteiner, ATPaser, oxidoreduktaser og enzymer i glykolytiske og tricarboxylsyrecyklusser, hvilket danner interaktionsnetværk, der forstærker modstanden, samtidig med at energibalancen opretholdes.
Elicitorer i græsplæner og intensive afgrøder: fosfitter og nøglehormoner
Brugen af elicitorer er ikke begrænset til frugttræer eller grøntsager. Det er også blevet observeret i sports- og prydgræs. Det er afgørende, at de naturlige forsvarssystemer fungerer korrekt. at modstå angreb fra svampe, bakterier, vira, nematoder og samtidig klare abiotiske faktorer som frost, tørke, saltindhold eller ekstrem varme.
I disse græsningssystemer virker forsvaret på to niveauer: et aktiv respons baseret på fysiske og kemiske barrierer (kutikula, cellevæg, terpener, alkaloider, phenoler osv.) og en passiv reaktion knyttet til lokal og systemisk resistens. Elicitorer, der produceres af planten selv som reaktion på stress eller påføres eksternt, udløser disse reaktioner.
En af de mest kendte elicitorer i græsplæner er fosfit (HPO)3-2)Den er berømt for at stimulere dannelsen af fytoalexiner relateret til terpener, alkaloider og phenoler, og har en særlig bemærkelsesværdig effekt mod oomycete-svampe såsom Phytophthora og Pythium. Dens anvendelse er blevet etableret som en del af smarte forvaltningsstrategier for at reducere afhængigheden af konventionelle fungicider.
I det seneste årti er følgende også blevet identificeret andre molekyler med elicitorfunktion i græssersåsom salicylsyre, jasmonsyre, ethylen og abscisinsyre. Disse hormoner regulerer ekspressionen af gener for patogenese-relaterede (PR) proteiner, som er involveret i beskyttelse mod svampe, bakterier, vira og endda nematoder.
Det første niveau af stressrespons i græsplæner er lokalt og relateret til syntese af fytoalexiner fra enzymet phenylalanin-ammoniaklyase (PAL)Stigningen i PAL er knyttet til større generel resistens. Det andet, systemiske niveau involverer aktivering af PR-gener fordelt i hele planten, i vid udstrækning medieret af salicylsyre, som beskrevet i adskillige fysiologiske studier.
Under forhold med intens stress – langvarig tørke, overforbrug af agrokemikalier eller kraftige temperaturudsving – lider græsplænens forsvarssystem. I sådanne tilfælde, Elikitor- og biostimulerende produkter bliver et vigtigt hjælpemiddel for at genoprette balancen, reducere skader og opretholde spilbarheden og det visuelle udseende af greens, teesteder eller fodboldbaner.
BestCure og andre kommercielle formuleringer baseret på naturlige ekstrakter
Meget af den seneste innovation inden for plantesundhed drejer sig om formuleringer, der kombinerer direkte biocid aktivitet med elicitorkapacitetEt eksempel er BestCure, udviklet af citrusekstrakter, der virker på en dobbelt måde: de bekæmper direkte visse svampe- og bakteriesygdomme og aktiverer samtidig plantens naturlige forsvar.
Disse typer produkter er designet til ikke at gå på kompromis med biomasseproduktion eller -udbytteDette skyldes netop, at de på en afbalanceret måde modulerer de hormonelle processer, der er involveret i forsvar og vækst. I det specifikke tilfælde med BestCure er dets evne til at aktivere både systemisk erhvervet resistens (SAR), medieret af salicylsyre, og systemisk induceret resistens (SIR), knyttet til jasmonsyre og ethylen, blevet beskrevet.
Kombinationen af SAR og ISR muliggør en omfattende beskyttelse mod biotrofiske og nekrotrofiske patogenersamt en forbedret reaktion på planteædende insekter. Ved systemisk at aktivere forsvarsmekanismer er planterne desuden "forberedt" på fremtidige infektioner med en reduceret påvirkning fra hvert nyt angreb.
Det interessante ved denne produktlinje er, at De passer rigtig godt ind i integrerede forvaltningsprogrammer og bæredygtigt landbrugDe muliggør en reduktion af doserne af konventionelle pesticider, forbedrer stresstolerancen og øger produkternes kvalitet og levetid efter høst, samtidig med at de opretholder et højt niveau af bioaktive forbindelser, der er gavnlige for menneskers sundhed.
Udviklingen af disse formuleringer er understøttet af en stor mængde forskning, hvilket afspejles i Artikler og videnskabelige oversigter om elicitorers rolle i plantebeskyttelsefra både et fysiologisk og molekylært perspektiv. Studier i tidsskrifter med stor gennemslagskraft har undersøgt dens virkninger på genekspression, frugtmetabolomik og interaktioner mellem planter og mikroorganismer, samt dens potentiale for mere bæredygtig plantebeskyttelse.
Alt dette tyder på, at naturlige elicitorer – hvad enten det er botaniske ekstrakter, polysaccharider, plantehormoner, gavnlige mikroorganismer, gasser eller uorganiske forbindelser – tilbyder en En solid måde at styrke planters immunforsvar og forbedre kvalitet, udbytte og holdbarhedDens korrekte anvendelse, med teknisk rådgivning, dosisjustering, respekt for miljøforhold og kompatibilitet med andre forvaltningspraksisser, muliggør en reduktion i brugen af syntetiske kemikalier og fremskridt hen imod et mere modstandsdygtigt, rentabelt og miljøvenligt landbrug.
